От агрофила к синурбисту: как обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) осваивает городскую среду
- Авторы: Суров А.В.1, Карманова Т.Н.1, Зайцева Е.А.2, Кацман Е.А.1, Феоктистова Н.Ю.1
-
Учреждения:
- Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
- ФБУЗ “ЦГиЭ в Республике Крым и городе федерального значения Севастополе”
- Выпуск: Том 102, № 4 (2023)
- Страницы: 453-465
- Раздел: Статьи
- URL: https://kld-journal.fedlab.ru/0044-5134/article/view/654167
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0044513423040153
- EDN: https://elibrary.ru/UXRBPJ
- ID: 654167
Цитировать
Аннотация
В обзоре, обобщающем собственные и литературные данные, на примере обыкновенного хомяка обсуждаются процессы, которые происходят в популяциях мелких млекопитающих при освоении ими городской среды. Исконно, обыкновенный хомяк был, по-видимому, связан с лесостепной зоной, но с развитием земледелия стал гемиагрофилом, заселяя окраины полей, что обеспечивало ему в течение года хорошую кормовую базу. Изменение культуры земледелия (замена фрагментарных полей на обширные площади пашен, занятых монокультурами, использование ядов и удобрений) способствовало тому, что оптимум вида сместился к территориям, занятым садами, огородами, а также урбоценозами. Это привело к изменениям генетической структуры популяций, большему (по сравнению с пригородом) разнообразию аллелей главного комплекса гистосовместимости, отвечающих за устойчивость к патогенам, сокращению периода спячки вплоть до полного отказа от нее, снижению агрессивности к конспецификам, что позволяло на ограниченной территории устраивать большее количество нор и потреблять общие запасы. В качестве дополнительных кормовых ресурсов появилась возможность использования пищевых отбросов, что, возможно, привело к изменениям в пищеварительной системе и др. Все это позволяет обыкновенному хомяку успешно существовать в урбанизированной среде, несмотря на сокращение продолжительности жизни из-за большого количества стрессирующих факторов (паразитарная нагрузка, загрязнение и пр.). Предполагается, что не все перечисленные выше черты сформировались в процессе синурбанизации. Многие адаптации, приобретенные ранее, при освоении городской среды оказались эффективными. Очевидно, что путь, проделанный обыкновенным хомяком от экзоантропа к агрофилу и синурбисту, не уникален, многие другие виды млекопитающих и птиц прошли или проходят этот путь в настоящее время.
Ключевые слова
Об авторах
А. В. Суров
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: surov@sevin.ru
Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
Т. Н. Карманова
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: karmanovatat94@gmail.com
Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
Е. А. Зайцева
ФБУЗ “ЦГиЭ в Республике Крым и городе федерального значения Севастополе”
Автор, ответственный за переписку.
Email: zaycevaolena@gmail.com
Республика Крым, Россия, 295034, Симферополь, ул. Набережная, 67
Е. А. Кацман
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: elenkz05@gmail.com
Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
Н. Ю. Феоктистова
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: feoktistovanyu@gmail.com
Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
Список литературы
- Богомолов П.Л., Феоктистова Н.Ю., Кропоткина М.В., Суров А.В., 2021. Использование интернет-ресурсов для оценки численности видов, контактирующих с человеком (на примере обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) (Cricetidae, Rodentia) // Поволжский экологический журнал. № 4. С. 458–467.
- Карасева Е.В., 1962. Изучение с помощью мечения особенностей использования территории обыкновенным хомяком в Алтайском крае // Зоологический журнал. Т. 41. № 2. С. 275–285.
- Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л., 1999. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука. 246 с.
- Котенкова Е., Мунтяну А., 2007. Феномен синантропии: адаптации и становление синантропного образа жизни в процессе эволюции домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. l. // Успехи современной биологии. Т. 127. № 5. С. 525–539.
- Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус. 226 с.
- Минаев А.Н., Пуриков А.В., Рутовская М.В., Махоткина К.А., Суров А.В., Ивлев Ю.Ф., 2016. Радиопередатчик для телеметрической регистрации температуры тела животных мелкого и среднего размера // Зоологический журнал. Т. 95. № 1. С. 108–119.
- Морозов Н.С., 2021. Роль хищников в формировании городских популяций птиц. 1. Кто преуспевает в освоении урболандшафтов? // Зоологический журнал. Т. 100. № 11. С. 1236–1261.
- Петровский Д.В., Новиков Е.А., Мошкин М.П., 2008. Динамика температуры тела обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia, Cricetidae) в зимний период // Зоологический журнал. Т. 87. № 12. С. 1504–1508.
- Соколов В.Е., Карасева Е.В., 1985. Серая крыса – жизненная форма грызуна-синантропа. Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: ИПЭЭ РАН. С. 6–17.
- Суров А.В., Поплавская Н.C., Богомолов П.Л., Кропоткина М.В., Товпинец Н.Н., Кацман Е.А., Феоктистова Н.Ю., 2015. Синурбанизация обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L., 1758) // Российский журнал биологических инвазий. Т. 4. С. 105–117.
- Телицына А.Ю., Усанов Ю.А., Карасева Е.В., Дмитриева В.В., 1999. Особенности экологии и поведения обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.), изучение с применением радиотелеметрии // VI съезд Всероссийского териологического общества. С. 254.
- Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л., Котенкова Е.В., 2012. Экологические аспекты формирования фауны мелких млекопитающих урбанистических территорий Средней полосы России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 373 с.
- Товпинец Н.Н., Алексеев А.Ф., 1992. Распространение и особенности экологии обыкновенного хомяка в Крыму. Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: Изд-во РАН. С. 393–428.
- Товпинец Н.Н., Евстафьев И.Л., Карасева Е.В., 2006. Склонность к синантропии у обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) на основе исследований в Крыму. В сб.: Фауна в антропогенном ландшафте. Материалы териологической школы. № 8. С. 136–145.
- Тупикова Н.В., 1947. Экология домовой мыши средней полосы СССР. Фауна и экология грызунов. С. 5–67.
- Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А., 2000. Грызуны полей северо-восточной Палеарктики // Зоологический журнал. Т. 79. № 4. С. 480–494.
- Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., Богомолов П.Л., Мещерский С.И., Кацман Е.А., Пельгунова Л.А., Поташникова Е.В., Суров А.В., 2020. Непреднамеренно поставленный эксперимент–заселение вновь созданного городского парка видом-синурбистом обыкновенным хомяком Cricetus cricetus L., 1758 // Известия Академии наук. Серия биологическая. № 2. С. 224–232.
- Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., Богомолов П.Л., Мещерский С.И., Поплавская Н.С., Чунков М.М., Юферева В.В., Тельпов В.А., Суров А.В., 2019. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) в Предкавказье: генетическая структура городских и пригородных популяций // Генетика. Т. 55. № 3. С. 337–348.
- Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., Карманова Т.Н., Гуреева А.В., Суров А.В., 2022. Разнообразие аллелей главного комплекса гистосовместимости у обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) в городской и сельской популяциях // Известия РАН, сер. биологическая. № 5. С. 470–481.
- Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., Суров А.В., Богомолов П.Л., Товпинец Н.Н., Поплавская Н.С., 2016. Генетическая структура городской популяции обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) // Генетика. Т. 52. № 2. С. 221–230.
- Хляп Л.А., Варшавский А.А., 2010. Синантропные и агрофильные грызуны как чужеродные млекопитающие // Российский журнал биологических инвазий. Т. 3. № 3. С. 73–91.
- Хляп Л.А., Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Варшавский А.А., 2000. Оценка разнообразия грызунов населенных пунктов. Животные в городе. Материалы науч.-практ. конф. М. С. 26–29.
- Цалкин В.И., Борисоглебская М.Б., 1967. Млекопитающие Москвы и Подмосковья на рубеже нашей эры. Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. 27–28 апреля 1967 г. М. С. 7–9.
- Acevedo-Whitehouse K., Cunningham A.A., 2006. Is MHC enough for understanding wildlife immunogenetics? // Trends in Ecology & Evolution. V. 21. № 8. P. 433–438.
- Andrzejewski R., Babińska-Werka J., Gliwicz J., Goszczyński J., 1978. Synurbization processes in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in an urbanization gradient // Acta Theriol (Warsz). V. 23. P. 341–358.
- Balloux F., 2010. The worm in the fruit of the mitochondrial DNA tree // Heredity. V. 104. № 5. P. 419–420.
- Banaszek A., Bogomolov P., Feoktistova N., La Haye M.J.J., Monecke S., Reiners T.E., Rusin M., Surov A., Weinhold U., Ziomek J., 2020. Cricetus cricetus // The IUCN Red List of Threatened Species. P. 1–15. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS. T5529A111875852.en
- Banaszek A., Ziomek J., 2010. The common hamster (Cricetus cricetus L.) population in the city of Lublin // Annales Universitatis Mariae Curie Sklodowska. V. 65. № 1. P. 59–66.
- Brown J.L., Eklund A., 1994. Kin recognition and the major histocompatibility complex: an integrative review // The American Naturalist. V. 143. № 3. P. 435–461.
- Buczek T., 2019. Occurrence of the common hamster Cricetus cricetus within the city limits of Lublin // Chrońmy Przyrodę Ojczystą. V. 75. № 3. P. 186–198.
- Čanády A., 2013. New site of the European hamster (Cricetus cricetus) in the urban environment of Košice city (Slovakia) // Zool. Ecol. V. 23. № 1. P. 61–65.
- Chiappero M., Panzetta-Dutari G.M., Gomez M., Castillo E., Polop J., Gardenal C., 2011. Contrasting genetic structure of urban and rural populations of the wild rodent Calomys musculinus (Cricetidae, Sigmodontinae) // Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. V. 76. P. 41–50.
- Donihue C.M., Lambert M.R., 2015. Adaptive evolution in urban ecosystems // Ambio. V. 44. № 3. P. 194–203.
- Edwards S.V., 1996. Polymorphism of genes in the major histocompatibility complex (MHC): implications for conservation genetics of vertebrates. Molecular genetic approaches in conservation New York Oxford University Press. P. 214–237.
- Endres J., U. W., 1999. Möglichkeiten und Maßnahmen zur langfristigen Erhaltung des Feldhamsters (Cricetus cricetus L.) im Nordbereich der Universität Göttingen. Göttingen. 263 s.
- Feoktistova N.Y., Meschersky I.G., Tovpinetz N.N., Kropotkina M.V., Surov A.V., 2013. A history of Common hamster (Cricetus cricetus) settling in Moscow (Russia) and Simferopol (Ukraine). Beitrage zur Jagd und Wildforschung. Ed. Stubbe M. Gesellschaft fur Wildtier- und Jagdforschung e. P. 225–233.
- Feoktistova N.Y., Surov A.V., Tovpinetz N.N., Kropotkina M.V., Bogomolov P.L., Siutz C., Haberl W., Hoffmann I.E., 2013a. The common hamster as a synurbist: a history of settlement in European cities // Zoologica Poloniae. V. 58. № 3–4. P. 116–129.
- Flamand A., Rebout N., Bordes C., Guinnefollau L., Bergès M., Ajak F., Siutz C., Millesi E., Weber C., Odile P., 2019. Hamsters in the city: A study on the behaviour of a population of common hamsters (Cricetus cricetus) in urban environment // PLoS One. V. 14. № 1. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225347
- Fontanillas P., Depraz A., Giorgi M.S., Perrin N., 2005. Nonshivering thermogenesis capacity associated to mitochondrial DNA haplotypes and gender in the greater white-toothed shrew, Crocidura russula // Molecular Ecology. V. 14. № 2. P. 661–670.
- Gliwicz J., 1980. Ecological aspect of synurbanization of the striped field mouse, Apodemus agrarius // Wiadomosci Ekologiczne. V. 26. P. 117–124.
- Gubbels R.E.M.B., Vangelder J.J., Lenders A., 1989. Thermotelemetric Study on the Hibernation of a Common Hamster, Cricetus-Cricetus (Linnaeus, 1758), under Natural Circumstances // Bijdr Dierkd. V. 59. P. 27–31.
- Harris S.E., Munshi-South J., Obergfell C., O’Neill R., 2013. Signatures of Rapid Evolution in Urban and Rural Transcriptomes of White-Footed Mice (Peromyscus leucopus) in the New York Metropolitan Area // Plos One. V. 8. № 8. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074938
- Harris S.E., Munshi-South J., 2017. Signatures of positive selection and local adaptation to urbanization in white-footed mice (Peromyscus leucopus) // Molecular Ecology. V. 26. № 22. P. 6336–6350.
- Hedrick P.W., 2002. Pathogen resistance and genetic variation at MHC loci // Evolution. V. 56. № 10. P. 1902–1908.
- Hill A.V., Allsopp C.E., Kwiatkowski D., Anstey N.M., Twumasi P., Rowe P.A., Bennett S., Brewster D., McMichael A.J., Greenwood B.M., 1991. Common west African HLA antigens are associated with protection from severe malaria // Nature. V. 352. № 6336. P. 595–600.
- Hobbs R.J., Cramer V.A., 2008. Restoration ecology: interventionist approaches for restoring and maintaining ecosystem function in the face of rapid environmental change // Annual Review of Environment and Resources. V. 33. P. 39–61.
- Hoffmann I.E., 2011. Distribution of Common hamsters in Vienna www.wien.gv.at/umweltschutz/naturschutz/pdf/ feldhamster-karte.pdf
- Hu Y., Cardoso G.C., 2010. Which birds adjust the frequency of vocalizations in urban noise? // Animal Behaviour. V. 79. № 4. P. 863–867.
- Janeway C.A., 2001. How the immune system works to protect the host from infection: a personal view // Proceedings of the National Academy of Sciences. V. 98. № 13. P. 7461–7468.
- Kajdacsi B., Costa F., Hyseni C., Porter F., Brown J., Rodrigues G., Farias H., Reis M., Childs J., Ko A., Caccone А., 2013. Urban population genetics of slum dwelling rats (Rattus norvegicus) in Salvador, Brazil // Molecular Ecology. V. 22. P. 5056–5070.
- Kayser C., 1962. Effect of a stay at a low temperature associated with darkness on the early appearance of hibernation in the hamster (Cricetus cricetus) // Comptes rendus des seances de la Societe de biologie et de ses filiales. V. 156. P. 498–500.
- Khlyap L., Glass G., Kosoy M., 2012. Rodents in urban ecosystems of Russia and the USA Rodents: Habitat, Pathology and Environmental Impact S.D. Ed. Triunveri A., ed. Nova Science Pub Inc. P. 1–22.
- Klein J., Figueroa F., 1986. Evolution of the major histocompatibility complex // Critical reviews in immunology. V. 6. № 4. P. 295–386.
- Kowarik I., 2011. Novel urban ecosystems, biodiversity, and conservation // Environmental pollution. V. 159. № 8–9. P. 1974–1983.
- Kupfernagel C., 2003. Raumnutzung umgesetzter Feldhamster Cricetus cricetus (LINNAEUS, 1758) auf einer Ausgleichsfläche bei Braunschweig // Braunschweiger Naturkundliche Schriften. V. 6. P. 875–887.
- La Haye M.J.J., Neumann K., Koelewijn H.P., 2012. Strong decline of gene diversity in local populations of the highly endangered Common hamster (Cricetus cricetus) in the western part of its European range // Conserv. Genet. V. 13. № 2. P. 311–322.
- Łopucki R., Szeląg A., 2011. Urban and suburban populations of the common hamster: differences in density and habitat preferences. Studies of animal biology, ecology and conservation in European cities L.J. Eds P. Indykiewicz, J. Bohner, B. Kavanagh, ed. UTP. Bydgoszcz. P. 525–532.
- Losík J., Lisická L., Hříbková J., Tkadlec E., 2007. Demografická struktura a procesy v přírodní populaci křečk (Cricetus cricetus) na Olomoucku // Lynx (n. s.), Praha. V. 38. P. 21–29.
- Lowry H., Lill A., Wong B.B., 2013. Behavioural responses of wildlife to urban environments // Biological reviews. V. 88. № 3. P. 537–549.
- Luniak M., 2004. Synurbization – adaptation of animal wildlife to urban development. 4th International Urban Wildlife Symposium Tucson, Univ. of Arizona. P. 50–55.
- McDonnell M.J., Hahs A.K., 2015. Adaptation and adaptedness of organisms to urban environments // Annual review of ecology, evolution, and systematics. V. 46. P. 261–280.
- Munshi-South J., Nagy C., 2014. Urban park characteristics, genetic variation, and historical demography of white-footed mouse (Peromyscus leucopus) populations in New York City // Peer J. V. 2. P. 310–315.
- Neumann K., Jansman H., 2004. Polymorphic microsatellites for the analysis of endangered common hamster populations (Cricetus cricetus L.) // Conserv. Genet. 5. 1. P. 127–130.
- Neumann K., Jansman H., Kayser A., Maak S., Gattermann R., 2004. Multiple bottlenecks in threatened western European populations of the common hamster Cricetus cricetus (L.) // Conserv. Genet. V. 5. № 2. P. 181–193.
- Neumann K., Michaux J.R., Maak S., Jansman H.A., Kayser A., Mundt G., Gattermann R., 2005. Genetic spatial structure of European common hamsters (Cricetus cricetus) – a result of repeated range expansion and demographic bottlenecks // Mol. Ecol. V. 14. № 5. P. 1473–1483.
- Niethammer J., 1982. Cricetus cricetus (Linnaeus, 1758) – Feldhamster. Handbuch der Säugetiere Europas F.K. Eds J. Niethammer, ed. Wiesbaden. P. 7–28.
- Oliveira W., Silva J., de Oliveira M., Cruz-Neto O., da Silva L., Borges L., Sobrinho M., Lopes A., 2019. Reduced reproductive success of the endangered tree brazilwood (Paubrasilia echinata, Leguminosae) in urban ecosystem compared to Atlantic forest remnant: lessons for tropical urban ecology // Urban Forestry & Urban Greening. V. 41. P. 303–312.
- Pelicán J., Zeida J., Homolka M., 1983. Mammals in the urban agglomeration of Brno // Acta Sc. Nat. Brno. V. 17. № 9. P. 1–49.
- Pergams O.R., Lacy R.C., 2008. Rapid morphological and genetic change in Chicago-area Peromyscus // Molecular Ecology. V. 17. № 1. P. 450–463.
- Petrova I., Petrilakova M., Losik J., Gouveia A., Damugi I.E.D., Tkadlec E., 2018. Density-related pattern of variation in body growth, body size and annual productivity in the common hamster // Mammalian Biology. V. 91. P. 34–40.
- Potts W.K., Wakeland E.K., 1993. Evolution of MHC genetic diversity: a tale of incest, pestilence and sexual preference // Trends in Genetics. V. 9. № 12. P. 408–412.
- Puckett E.E., Magnussen E., Khlyap L.A., Strand T.M., Lundkvist Å., Munshi-South J., 2020. Genomic analyses reveal three independent introductions of the invasive brown rat (Rattus norvegicus) to the Faroe Islands // Heredity. V. 124. № 1. C. 15–27.
- Ricklefs R.E., 1990. Ecology. New York: Freeman. 896 p.
- Roswag A., Becker N.I., Millesi E., Otto M.S., Ruoss S., Sander M., Siutz C., Weinhold U., Encarnacao J.A., 2018. Stable isotope analysis as a minimal-invasive method for dietary studies on the highly endangered Common hamster (Cricetus cricetus) // Mammalia. V. 82. № 6. P. 600–606.
- Schmelzer E., Herzig-Straschil B., 2013. Ziesel, Feldhamster und Ährenmaus im Burgenland. Eisenstadt. 48 s.
- Schmelzer E., Millesi E., 2008. Surface activity patterns in a population of European hamsters (Cricetus cricetus) in an urban environment // Proceedings Meeting of the International Hamster Workgroup. The Common Hamster in Europe. Ecology, management, genetics, conservation, reintroduction. P. 19–22.
- Shiina T., Yamada Y., Aarnink A., Suzuki S., Masuya A., Ito S., Ido D., Yamanaka H., Iwatani C., Tsuchiya H., 2015. Discovery of novel MHC-class I alleles and haplotypes in Filipino cynomolgus macaques (Macaca fascicularis) by pyrosequencing and Sanger sequencing // Immunogenetics. V. 67. № 10. P. 563–578.
- Siutz C., Ammann V., Millesi E., 2018. Shallow Torpor Expression in Free-Ranging Common Hamsters With and Without Food Supplements // Frontiers in Ecology and Evolution. V. 6. https://doi.org/10.3389/fevo.2018.00190
- Surov A., Banaszek A., Bogomolov P., Feoktistova N., Monecke S., 2016. Dramatic global decrease in the range and reproduction rate of the European hamster Cricetus cricetus // Endangered Species Research. V. 31. P. 119–145.
- Surov A.V., Bogomolov P.L., Feoktistova N.Y., 2018. Revisions of our traditional viewpoints on the common hamster biology // 25th International Hamster Workgroup (Strasbourg, 04-06 October 2018). P. 30–32.
- Surov A.V., Zaytseva E.A., Kuptsov A.V., Katzman E.A., Bogomolov P.L., Sayan A.S., Potashnikova E.V., Tovpinetz N.N., Kuznetsova E.V., Tsellarius A.Y., Feoktistova N.Y., 2019. Circle of life: the common hamster (Cricetus cricetus) adaptations to the urban environment // Integrative Zoology. V. 14. № 4. P. 383–395.
- Ujvari B., Olsson M., Madsen T., 2005. Discrepancy in mitochondrial and nuclear polymorphism in meadow vipers (Vipera ursinii) questions the unambiguous use of mtDNA in conservation studies // Amphibia-Reptilia. V. 26. № 3. P. 287–292.
- United Nations World Urbanization Prospects: The 2018 Revision, 2018.
- Vohralík V., 2011. New records of Cricetus cricetus in the Czech Republic (Rodentia: Cricetidae) // Lynx, n.s. Praha. V. 42. P. 189–196.
- Wassmer T., 2004. Body temperature and above-ground patterns during hibernation in European hamsters (Cricetus cricetus L.) // Journal of Zoology. V. 262. № 3. P. 281–288.
- Wollnik F., Schmidt B., 1995. Seasonal and daily rhytms of body-temperature in the European hamster (Cricetus cricetus) under seminatural conditions // Journal of Comparative Physiology B. V. 165. № 3. P. 171–182.
- Ziomek J., Banaszek A., Nowak U., Walkiewicz A., 2012. Behaviour of the common hamster juveniles under natural conditions. Proceedings of the 19th Meeting of the International Hamsterworkgroup November 20–22 Herkenrode Abbey, Belgium. P. 27.
Дополнительные файлы
